一篇allopatric speciation跟它的alternative hypotheses不錯的參考文章：南美的紅胸割草鳥亞種分化

 

https://doi.org/10.1111/jbi.14449

Allopatric divergence常被當作種化的null model，其代表族群間的地理隔離，遺傳分化來自遺傳漂變或local adaptation；而parapatric或sympatric divergence則是alternative model，因為沒有完整的地理隔離所以會涉及基因交流，然後disruptive selection (divergent selection) 導致物種分化，在這個研究中稱作divergence-with-gene-flow model。過去多數探討異域種化的親緣地理學研究只用了中性的基因，然而只有同時檢驗中性和非中性的特徵才能更了解divergence-with-gene-flow在種化和族群分化中扮演的角色是什麼。

分布在南美洲的紅胸割草鳥(Phytotoma rutila)，有兩個亞種：低海拔的rutila和高海拔的angustirostris，它們分布範圍跨越不同環境梯度，而且這兩個亞種不是互為單系群，所以應該是個很適合研究divergence-with-gene-flow和selection如何影響族群分化的物種。這個研究有三個假說：(1) allopatric-speciation model、(2) selection-in-allopatry model和(3) divergence-with-gene-flow model，各自有不同的參數預測，所以作者做了以下計算：

(1) S-test：是否族群的平均表徵演化，不同於遺傳漂變和族群共祖所預測的結果。S=0.5表示隨機的遺傳漂變；S<0.05表示stabilizing selection；S>0.95表示divergent selection。

(2) PST-FST test：比較族群的表徵( PST)和中性遺傳標記(FST)分化，若PST=FST，符合隨機遺傳漂變；若PST>FST，表示divergent selection；若PST<FST，則是stabilizing selection。

(3)絕對(DXY)和相對(FST)的遺傳分化：如果只有遺傳漂變作用，FST會符合卡方分布的預測，DXY也不會呈現顯著差異；若是selection-in-allopatry model，接受選汰壓力的基因將會呈現較高的FST，而DXY則是不受影響或只是略低；若是divergence-with-gene-flow model，因為比起中性的基因，受到選汰的基因以及與其連鎖的基因比較不被基因交流影響，其DXY和FST兩者都會比較高。

結果顯示，兩個亞種三個族群間有不對稱的基因交流、isolation by distance and elevation最能解釋族群間的遺傳變異、表徵的變異大於中性遺傳變異所預期的，因此研究結果符合divergence-with-gene-flow model的預測，地理距離、海拔高度以及對環境梯度的適應都影響了紅胸割草鳥的演化。