一篇allopatric speciation跟它的alternative hypotheses不錯的參考文章：南美的紅胸割草鳥亞種分化

 

https://doi.org/10.1111/jbi.14449

Allopatric divergence常被當作種化的null model，其代表族群間的地理隔離，遺傳分化來自遺傳漂變或local adaptation；而parapatric或sympatric divergence則是alternative model，因為沒有完整的地理隔離所以會涉及基因交流，然後disruptive selection (divergent selection) 導致物種分化，在這個研究中稱作divergence-with-gene-flow model。過去多數探討異域種化的親緣地理學研究只用了中性的基因，然而只有同時檢驗中性和非中性的特徵才能更了解divergence-with-gene-flow在種化和族群分化中扮演的角色是什麼。

分布在南美洲的紅胸割草鳥（Phytotoma rutila），有兩個亞種：低海拔的rutila和高海拔的angustirostris，它們分布範圍跨越不同環境梯度，而且這兩個亞種不是互為單系群，所以應該是個很適合研究divergence-with-gene-flow和selection如何影響族群分化的物種。這個研究有三個假說：(1) allopatric-speciation model、(2) selection-in-allopatry model和(3) divergence-with-gene-flow model，各自有不同的參數預測，所以作者做了以下計算：

(1) S-test：是否族群的平均表徵演化，不同於遺傳漂變和族群共祖所預測的結果。S=0.5表示隨機的遺傳漂變；S<0.05表示stabilizing selection；S>0.95表示divergent selection。

(2) PST-FST test：比較族群的表徵（PST）和中性遺傳標記（FST）分化，若PST=FST，符合隨機遺傳漂變；若PST>FST，表示divergent selection；若PST<FST，則是stabilizing selection。

(3)絕對（DXY）和相對（FST）的遺傳分化：如果只有遺傳漂變作用，FST會符合卡方分布的預測，DXY也不會呈現顯著差異；若是selection-in-allopatry model，接受選汰壓力的基因將會呈現較高的FST，而DXY則是不受影響或只是略低；若是divergence-with-gene-flow model，因為比起中性的基因，受到選汰的基因以及與其連鎖的基因比較不被基因交流影響，其DXY和FST兩者都會比較高。

結果顯示，兩個亞種三個族群間有不對稱的基因交流、isolation by distance and elevation最能解釋族群間的遺傳變異、表徵的變異大於中性遺傳變異所預期的，因此研究結果符合divergence-with-gene-flow model的預測，地理距離、海拔高度以及對環境梯度的適應都影響了紅胸割草鳥的演化。

南冰洋的陽隧足族群分化史與演化創新

https://doi.org/10.1111/mec.16951

演化創新（evolutionary innovation）普遍定義成一個新特徵的表現，其影響涵蓋行為、生理、形態特徵等等。研究近緣物種間的演化創新有助於理解過去的族群歷史和基因型如何形塑新的特徵。

南冰洋（Southern Ocean）的南極冰帽在第四季冰河期時反覆地擴張和縮小，侵蝕了靠近南極大陸的海床，因此在大冰期的時候南極海底生物不是原地留在沒有冰的庇護所、遷徙到深海就是跑到遠離陸棚的海島。環繞南極分布的兩種近緣陽隧足，Ophionotus victoriae和O. hexactis，前者有五隻觸手和植營性（planktotrophic）的浮游幼體，後者則是六隻觸手和非浮游幼體（brooding），由於陽隧足多數是五隻觸手和浮游幼體，因此假說是這樣的：O. hexactis如此不同的特徵是一種演化創新而且與適應更新世冰期的庇護所環境有關。

結果發現採自深海（>1000m）的O. victoriae族群呈現很強的基因型和水深的正相關（即isolation by　depth），可能與曾經長時間待在深海庇護所有關；且StairwayPlot分析指出深海的O. victoriae維持穩定的效族群量直到近代的bottleneck，符合深海庇護所假說的預期。另一方面，StairwayPlot支持採自淺海（<1000m）和南極周邊島嶼的族群呈現bottleneck後的族群擴張，Tajima's D (<0) 和Fu's Fs (<0) 也支持O. victoriae整體呈現bottleneck後的族群擴張，符合原地（in situ）庇護所和島嶼庇護所假說。至於O. hexactis，不是呈現穩定的有效族群量接著bottleneck，就是族群增長一段時間後接著bottleneck，大致上bottleneck都發生在接近上次冰期的時候，符合原地庇護所假說。

為什麼O. hexactis比人家多長一隻觸手而且幼體非浮游性？作者說可能是因為與間冰期融冰導致的低鹽度、運動協調、避敵策略和冰期時適合的棲地較少有關。這部分感覺是文章重點但也著墨得太少。

最後，這篇文章我不懂的地方太多了，而且讀完後很「意猶未盡」。比如冰期結束後，從這張圖來看這兩種陽隧足的有效族群量似乎都是繼續往下掉的，我不太懂為什麼作者會說呈現bottleneck後的族群擴張。