空間如何影響種化？Psorodonotus跳跳的邊域分布與budding speciation

https://doi.org/10.1111/zsc.12174

生態學家和族群遺傳學家根據Mayr (1942)的系統，通常將生物的空間分布分成四種：異域(allopatry)、同域(sympatry)、邊域(peripatry)還有鄰域(parapatry)。分類學家和譜系發育學家也從演化產物間的關係來定義四類種化過程：cladogenetic speciation (分支種化，祖先種產生一或兩個後裔種的二叉式演化)、anagenetic speciation (線性種化，祖先種經過漸變過程產生一個後裔種)、hybrid speciation (雜交種化，兩個祖先族群的融合)和budding speciation (出芽種化，邊域族群和仍現存的祖先族群產生分化)。

邊域分布指的是一個小族群與母族群分開，比如島嶼族群和大陸族群的關係，或本研究的例子是各山頭上的sky-island族群。budding speciation是一個邊域族群由於創始者效應(founder effect)、遺傳漂變(genetic drift)以及其他生態條件而與祖先族群快速分化開，變成bud species的過程。可以從這些特徵來判斷：(1) 祖先族群和邊域族群的地理範圍和族群大小是不對稱的；(2) 邊域族群理論上分布受限且族群量會比較小，所以會有明顯的founder effect和genetic drift；(3) 祖先種在gene tree上是併系群(paraphyly)。

西亞地區有一群偏好中高海拔棲地、Psorodonotus屬的跳跳，其中，P. venosus group (PVG，還有P. tendurek、P. hakkari、P. rugulosus共四個種)裡只有P. venosus是廣布的，其他種類都是侷限分布，可能跟冰期動態有關，因此很適合做為研究budding speciation的材料，以及更新世冰期如何影響這群跳跳的種化。根據實驗結果，PVG的地理分布與形態和genetic clustering相關，但搭不上粒線體基因重建的親緣關係。作者認為P. venosus是祖先種，遺傳多樣性較高；其他三種跳跳是bud species，遺傳多樣性低而且有創始者效應和遺傳漂變的訊號。分布於阿爾達漢高原(Ardahan Plateau)的PVG共祖起源於2.05-2.94百萬年前，接著因為冰期而經歷族群擴張、間冰期而退縮回到山頂，邊域族群便與祖先族群分化開來。但這段過程中邊域族群也和祖先族群反覆分分合合，沒有完全阻斷基因交流。

支序學觀點下，budding speciation的gene tree會一直呈現併系群，直到祖先種又再分化出更多新種為止。不過，祖先種變成單系群似乎不太可能，因為傳承自祖先的等位基因(allele)一直保留著。PVG的種化過程伴隨祖先種和bud species間的遺傳滲漏(genetic introgression)，這個基因交流夠顯著讓祖先種難以變成單系群。

澳洲Kumbadjena櫛蠺的隱蔽種化

https://doi.org/10.1071/IS18024

相較於現今，古時的澳洲氣候比較潮濕，但是在中新世(Miocene)時發生乾旱(aridification)，這導致許多潮濕棲地縮限並破碎化，在澳州西南部尤其可見。躲在各個潮濕庇護所的生物便由於population subdivision而分化開來。櫛蠺(velvet worm)是有爪動物(Onychophora)的一種，算是節肢動物的近親；很怕乾，所以通常棲息在溫暖潮濕的地方。櫛蠺的遷徙能力很弱，而且受限在潮濕棲地中，所以他們應該會有明顯的short-range endemism，是一個解釋前述乾燥氣候壓力下的種化假說的好實例。澳洲的南櫛蠺科(Peripatopsidae)的Kumbadjena屬複合群(species complex)，形態高度保守所以物種劃界不清，而且沒有適合的診斷特徵(diagnostic character)。這時候分子資料就可以幫上忙了，這篇研究用了三個粒線體和一個核基因，解析Kumbadjena的分類和親緣關係，並發掘其中隱蔽的多樣性。物種界定(species delimitation)的結果支持Kumbadjena至少有七個遺傳支系，包含三個新種；幾乎每個支系的分布都很侷限，符合short-range endemism，少數共域的種類應該是secondary contact因為共域的並非姊妹支系。有趣的是，描述新種時作者用了高度保守的18S rDNA當作分子診斷特徵，因為這個分子標記在種的位階非常穩定，可以當作描述隱蔽種或形態極相似的物種時的參考。

在甲仙鏽虎甲和金商虎甲發表之後

 

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6751220/

這篇文章是我的第一篇學術論文，描述了兩個新分類群：甲仙芋頭鏽虎甲(Cylindera ooa Chou & Yeh, 2019)和金商虎甲(Cylindera autumnalis Chou & Yeh, 2019)。想當初是在擔心有競爭者的情況下拚出來的，所幸去年順利發表了，可喜可賀。不過發表了之後呢？我想來思考怎麼寫系統分類學的文章會更好。

我大致是圍繞著這個思想在寫文章的：我今天採到了新材料，該如何檢驗他們是不是新種？

假說如果是指「對某個現象的可驗證的暫時解釋」，因此一棵演化樹是一個假說(解釋taxa間的演化關係)，是或不是新種應該也可以是一個假說。現在我就要來驗證它。幸運的是，臺灣的虎甲蟲大多是特有種，近緣種也大多分布在臺灣，所以就這篇文章的脈絡下不用擔心國外樣本的問題。好，我採到了兩類新標本，根據形態相似度可以找到他們各自的putative sister species，都是產於臺灣的特有種，在研究中我將他們分成sauteri group和pseudocylindriformis group，方便比較也方便稱呼。接著用DNA資料做親緣分析、比較一些形態特徵。concatenated analysis支持我的新樣本是單系群，也與近緣種之間存在穩定的形態差異，於是文章的結論描述了兩個新種。

談談哪裡寫得不好吧，今天再來看這篇文章，我覺得以下幾點可以改進：

1. 不該在前言談結論。前言是敘述「已知資訊」的段落，我認為觀察、文獻回顧、分析前可得的訊息都算是已知資訊，但在前言就說有兩個新種要描述邏輯超奇怪的，這不是經過實驗、分析、討論後才會得到的結論嗎？我知道很多文章都會在前言就提到要寫新種，而我的觀點是新種描述應該寫在conclusion或discussion之後，因為results應該是經由materials and methods得到的客觀成果，再經由discussion的論證、解釋之後才會得到「為什麼是新種」的結論。如果往後有更多樣本、不同觀點、不同分析方式說不定新種的解釋就改變了啊，或是至少寫在results。總之不要在前言預知結論才該出現的東西，不過我記得是我的advisor要我這樣寫的啦哈哈(甩鍋

2. 測量體長的方法不好。當時我在思考要怎麼量體長比較客觀，參考一些虎甲的分類文章可以發現多數表達體長的方式都是body length without labrum，什麼意思？大概是從頭量到翅鞘末端但不包含上唇，從頭的哪裡？不曉得。如何避免抬頭低頭造成的誤差？不曉得。虎甲小小一隻差一點點可能就差很多了，可是這些文章都沒仔細說明怎麼量體長的，於是我索性不量頭長，用前胸背板到翅鞘末端的長度來代表體長。不過最近我想到了更好的方法，就是從額(frons)和頭楯(clypeus)的接縫開始量到翅鞘末端，這點留到以後的文章改進。

3. 物種觀不明確。我是想採用親緣種觀(phylogenetic species concept)和模式種觀(typological species concept)啦，這是一篇探討新種的研究，應該在文章裡聊聊自己的物種觀。

4. 棲位分化的討論有點無稽。系統分類的研究帶入一點演化故事確實會有趣得多，也比較會有人想讀。共域的近緣虎甲(related species in sympatry)的體長和大顎長度可能代表著不同的資源利用與棲位分割，並與種化過程有關(因果關係還不好說)，但但但我的研究裡的sister species之間並沒發現有共域，反而關係較遠的C. ooa和C. pseudocylindriformis會共域，這樣種化與分佈現況就不好用形態變異與棲位分化解釋了，也有可能是因為地理隔閡、族群擴張、競爭排擠造成的啊，缺乏證據下從體長差異到棲位分化還有段距離，還不如當初直接寫純分類文章就好。總之我也不知道我在寫什麼，就當提了個新假說吧。

最後，文章脈絡我仍是像許多分類文章一樣，從某某分類群有多少種、臺灣已知多少種、常用什麼特徵、有什麼分類問題到研究目的和策略，然後談談新種的發現對這個類群的系統分類和演化有什麼意義。這是我的出道作，希望有天我可以跳脫這個模板，從演化故事切入。