生態學家和族群遺傳學家根據Mayr (1942)的系統,通常將生物的空間分布分成四種:異域(allopatry)、同域(sympatry)、邊域(peripatry)還有鄰域(parapatry)。分類學家和譜系發育學家也從演化產物間的關係來定義四類種化過程:cladogenetic speciation (分支種化,祖先種產生一或兩個後裔種的二叉式演化)、anagenetic speciation (線性種化,祖先種經過漸變過程產生一個後裔種)、hybrid speciation (雜交種化,兩個祖先族群的融合)和budding speciation (出芽種化,邊域族群和仍現存的祖先族群產生分化)。
邊域分布指的是一個小族群與母族群分開,比如島嶼族群和大陸族群的關係,或本研究的例子是各山頭上的sky-island族群。budding speciation是一個邊域族群由於創始者效應(founder effect)、遺傳漂變(genetic drift)以及其他生態條件而與祖先族群快速分化開,變成bud species的過程。可以從這些特徵來判斷:(1) 祖先族群和邊域族群的地理範圍和族群大小是不對稱的;(2) 邊域族群理論上分布受限且族群量會比較小,所以會有明顯的founder effect和genetic drift;(3) 祖先種在gene tree上是併系群(paraphyly)。
西亞地區有一群偏好中高海拔棲地、Psorodonotus屬的跳跳,其中,P. venosus group (PVG,還有P. tendurek、P. hakkari、P. rugulosus共四個種)裡只有P. venosus是廣布的,其他種類都是侷限分布,可能跟冰期動態有關,因此很適合做為研究budding speciation的材料,以及更新世冰期如何影響這群跳跳的種化。根據實驗結果,PVG的地理分布與形態和genetic clustering相關,但搭不上粒線體基因重建的親緣關係。作者認為P. venosus是祖先種,遺傳多樣性較高;其他三種跳跳是bud species,遺傳多樣性低而且有創始者效應和遺傳漂變的訊號。分布於阿爾達漢高原(Ardahan Plateau)的PVG共祖起源於2.05-2.94百萬年前,接著因為冰期而經歷族群擴張、間冰期而退縮回到山頂,邊域族群便與祖先族群分化開來。但這段過程中邊域族群也和祖先族群反覆分分合合,沒有完全阻斷基因交流。
支序學觀點下,budding speciation的gene tree會一直呈現併系群,直到祖先種又再分化出更多新種為止。不過,祖先種變成單系群似乎不太可能,因為傳承自祖先的等位基因(allele)一直保留著。PVG的種化過程伴隨祖先種和bud species間的遺傳滲漏(genetic introgression),這個基因交流夠顯著讓祖先種難以變成單系群。
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