南冰洋的陽隧足族群分化史與演化創新

https://doi.org/10.1111/mec.16951

演化創新(evolutionary innovation)普遍定義成一個新特徵的表現，其影響涵蓋行為、生理、形態特徵等等。研究近緣物種間的演化創新有助於理解過去的族群歷史和基因型如何形塑新的特徵。

南冰洋(Southern Ocean)的南極冰帽在第四季冰河期時反覆地擴張和縮小，侵蝕了靠近南極大陸的海床，因此在大冰期的時候南極海底生物不是原地留在沒有冰的庇護所、遷徙到深海就是跑到遠離陸棚的海島。環繞南極分布的兩種近緣陽隧足，Ophionotus victoriae和O. hexactis，前者有五隻觸手和植營性(planktotrophic)的浮游幼體，後者則是六隻觸手和非浮游幼體(brooding)，由於陽隧足多數是五隻觸手和浮游幼體，因此假說是這樣的：O. hexactis如此不同的特徵是一種演化創新而且與適應更新世冰期的庇護所環境有關。

結果發現採自深海(>1000m)的O. victoriae族群呈現很強的基因型和水深的正相關(即isolation by　depth)，可能與曾經長時間待在深海庇護所有關；且StairwayPlot分析指出深海的O. victoriae維持穩定的效族群量直到近代的bottleneck，符合深海庇護所假說的預期。另一方面，StairwayPlot支持採自淺海(<1000m)和南極周邊島嶼的族群呈現bottleneck後的族群擴張，Tajima's D (<0)和Fu's Fs (<0)也支持O. victoriae整體呈現bottleneck後的族群擴張，符合原地(in situ)庇護所和島嶼庇護所假說。至於O. hexactis，不是呈現穩定的有效族群量接著bottleneck，就是族群增長一段時間後接著bottleneck，大致上bottleneck都發生在接近上次冰期的時候，符合原地庇護所假說。

為什麼O. hexactis比人家多長一隻觸手而且幼體非浮游性？作者說可能是因為與間冰期融冰導致的低鹽度、運動協調、避敵策略和冰期時適合的棲地較少有關。這部分感覺是文章重點但也著墨得太少。

最後，這篇文章我不懂的地方太多了，而且讀完後很「意猶未盡」。比如冰期結束後，從這張圖來看這兩種陽隧足的有效族群量似乎都是繼續往下掉的，我不太懂為什麼作者會說呈現bottleneck後的族群擴張。