關於隱蔽支系的物種界定務實操作上的建議

 

https://doi.org/10.1093/sysbio/syy026

種化在不同維度上的速率可能是不一樣的，因此會出現遺傳分化甚大但形態卻沒什麼變異的演化支系，也就是隱蔽支系(cryptic lineages)或隱蔽種(cryptic species)。隱蔽支系在物種界定上的難點在於，如果這些支系是異域分布的，支系間的生殖隔離將會很難評估。這篇研究以澳洲的兩個種群的蜥蜴(Carlia rubrigularis group和Lampropholis coggeri group)為例，種群內的物種是異域或鄰域分布，結論給出一系列界定隱蔽種時的操作建議：

(1) 盡量廣泛採樣擴及各個族群
(2) 做物種界定，找出統計上支持的支系(即putative species或candidate species)
(3) 比較putative species之間有沒有表徵變異，而且這個表徵分化是否與種化有關
(4) 如果(3)失敗了，做生殖隔離相關的實驗
(5) 如果(3)和(4)務實上不可行，則利用已知有生殖隔離的物種間的分化程度(da、dxy、branching time等等)，來評估putative species是否可能也達到生殖隔離

由於生殖隔離的演化在不同支系間可以有很大差異，以上操作尤其是(5)，有一些前提需要考慮。這篇研究提供的操作建議可能比較適用於不同族群間有相似的生態位以及類似的種化過程的種群，因為擁有相近生態位和生物地理背景的種群，支系間的生殖隔離演化速率應該會比較接近。總之好的物種界定應該是process-based的，族群分化史、生態棲位和親緣地理背景等等生物學資訊都應該納入考慮。

一篇allopatric speciation跟它的alternative hypotheses不錯的參考文章：南美的紅胸割草鳥亞種分化

 

https://doi.org/10.1111/jbi.14449

Allopatric divergence常被當作種化的null model，其代表族群間的地理隔離，遺傳分化來自遺傳漂變或local adaptation；而parapatric或sympatric divergence則是alternative model，因為沒有完整的地理隔離所以會涉及基因交流，然後disruptive selection (divergent selection) 導致物種分化，在這個研究中稱作divergence-with-gene-flow model。過去多數探討異域種化的親緣地理學研究只用了中性的基因，然而只有同時檢驗中性和非中性的特徵才能更了解divergence-with-gene-flow在種化和族群分化中扮演的角色是什麼。

分布在南美洲的紅胸割草鳥(Phytotoma rutila)，有兩個亞種：低海拔的rutila和高海拔的angustirostris，它們分布範圍跨越不同環境梯度，而且這兩個亞種不是互為單系群，所以應該是個很適合研究divergence-with-gene-flow和selection如何影響族群分化的物種。這個研究有三個假說：(1) allopatric-speciation model、(2) selection-in-allopatry model和(3) divergence-with-gene-flow model，各自有不同的參數預測，所以作者做了以下計算：

(1) S-test：是否族群的平均表徵演化，不同於遺傳漂變和族群共祖所預測的結果。S=0.5表示隨機的遺傳漂變；S<0.05表示stabilizing selection；S>0.95表示divergent selection。

(2) PST-FST test：比較族群的表徵( PST)和中性遺傳標記(FST)分化，若PST=FST，符合隨機遺傳漂變；若PST>FST，表示divergent selection；若PST<FST，則是stabilizing selection。

(3)絕對(DXY)和相對(FST)的遺傳分化：如果只有遺傳漂變作用，FST會符合卡方分布的預測，DXY也不會呈現顯著差異；若是selection-in-allopatry model，接受選汰壓力的基因將會呈現較高的FST，而DXY則是不受影響或只是略低；若是divergence-with-gene-flow model，因為比起中性的基因，受到選汰的基因以及與其連鎖的基因比較不被基因交流影響，其DXY和FST兩者都會比較高。

結果顯示，兩個亞種三個族群間有不對稱的基因交流、isolation by distance and elevation最能解釋族群間的遺傳變異、表徵的變異大於中性遺傳變異所預期的，因此研究結果符合divergence-with-gene-flow model的預測，地理距離、海拔高度以及對環境梯度的適應都影響了紅胸割草鳥的演化。