亞種也是有不錯的時候

Cicindelidia sedecimpunctata sedecimpunctata

多數時候我認為亞種是個沒什麼意義的單位，至少在表現親緣關係方面是這樣。分類處理是一種假說，因此無論是一個物種的名字還是亞種的名字，都代表著一個假說。但從族群遺傳的角度來看，species和subspecies這兩個假說的預期是一樣的，因為種和亞種共享相同的criteria，例如是不是單系群、有沒有基因交流、是否有可供區別的表徵，因此無論分析結果(pattern)是如何，都難以區別species和subspecies。尤其是近期分化的物種，不見得會呈現單系群和無基因交流，更別說廣為討論的隱蔽種。

不過在某些脈絡下，亞種還蠻好用的。亞種的定義可能很多，不過基本離不開兩個要素：形態變異和地理分布。Patten (2015)對亞種的建議是「a morphologically diagnosably distinct, geographically circumscribed clade that does not form a distinct (neutral) genetic cluster or is not reciprocally monophyletic」，雖然說至今我還沒參透這句話(要如何同時是clade又不是單系群？)，不過至少能看出來亞種這個位階是有形態和地理脈絡的：亞種方便我們辨識不同地理分布的形態型。不同地理分布的形態型，可能代表著niche partition、local adaptation、不同的族群分化史，或者其實根本是不同物種。簡而言之，不只是在系統分類方面，亞種本身就是帶有生物地理脈絡的生態和演化假說。順帶一提，亞種在保育上也有務實幫助，尤其是當我們需要保育種內多樣性的時候，我們需要一個「名字」給掌權者擬定保育相關法律和政策，某些族群可能在科學上過不了正式的species delimitation但卻有獨特的遺傳或適應性特徵，值得被保育，這時候亞種的名字就有積極意義了，有興趣可以參考Coates et al. (2018)的文章。

說這麼多，是因為最近想到似乎可做的議題，分布在北美洲南部至中美洲的虎甲：Cicindelidia sedecimpunctata。其分布範圍從美國的南部經過墨西哥，一路到宏都拉斯和尼加瓜拉。這玩意兒以前被分出許多亞種，不過幾乎都無效了，只剩下一南一北兩個亞種，交界帶在墨西哥的哈利斯科州附近。有趣的是，根據iNaturalist的位點，C. sedecimpunctata的分布似乎是不連續的，位點從美國南部到墨西哥南部然後在特萬特佩克地狹(Isthmus of Tehuantepec)斷開，接著就跳到宏都拉斯和尼加瓜拉。有幾個演化假說也許能解釋，如這是不是一個peripatric divergence的例子？是否特萬特佩克地狹是一個barrier，或扮演filtering dispersal route？然後斷開點和兩個亞種的交界帶不一樣，是否也代表亞種地位應該重新評估？或者還有其它族群隔離的機制？很多細節需要再思考，我先記著這些想法。

南冰洋的陽隧足族群分化史與演化創新

https://doi.org/10.1111/mec.16951

演化創新(evolutionary innovation)普遍定義成一個新特徵的表現，其影響涵蓋行為、生理、形態特徵等等。研究近緣物種間的演化創新有助於理解過去的族群歷史和基因型如何形塑新的特徵。

南冰洋(Southern Ocean)的南極冰帽在第四季冰河期時反覆地擴張和縮小，侵蝕了靠近南極大陸的海床，因此在大冰期的時候南極海底生物不是原地留在沒有冰的庇護所、遷徙到深海就是跑到遠離陸棚的海島。環繞南極分布的兩種近緣陽隧足，Ophionotus victoriae和O. hexactis，前者有五隻觸手和植營性(planktotrophic)的浮游幼體，後者則是六隻觸手和非浮游幼體(brooding)，由於陽隧足多數是五隻觸手和浮游幼體，因此假說是這樣的：O. hexactis如此不同的特徵是一種演化創新而且與適應更新世冰期的庇護所環境有關。

結果發現採自深海(>1000m)的O. victoriae族群呈現很強的基因型和水深的正相關(即isolation by　depth)，可能與曾經長時間待在深海庇護所有關；且StairwayPlot分析指出深海的O. victoriae維持穩定的效族群量直到近代的bottleneck，符合深海庇護所假說的預期。另一方面，StairwayPlot支持採自淺海(<1000m)和南極周邊島嶼的族群呈現bottleneck後的族群擴張，Tajima's D (<0)和Fu's Fs (<0)也支持O. victoriae整體呈現bottleneck後的族群擴張，符合原地(in situ)庇護所和島嶼庇護所假說。至於O. hexactis，不是呈現穩定的有效族群量接著bottleneck，就是族群增長一段時間後接著bottleneck，大致上bottleneck都發生在接近上次冰期的時候，符合原地庇護所假說。

為什麼O. hexactis比人家多長一隻觸手而且幼體非浮游性？作者說可能是因為與間冰期融冰導致的低鹽度、運動協調、避敵策略和冰期時適合的棲地較少有關。這部分感覺是文章重點但也著墨得太少。

最後，這篇文章我不懂的地方太多了，而且讀完後很「意猶未盡」。比如冰期結束後，從這張圖來看這兩種陽隧足的有效族群量似乎都是繼續往下掉的，我不太懂為什麼作者會說呈現bottleneck後的族群擴張。