達爾文和後達爾文的物種觀：納入演化脈絡

 

https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2011.01634.x

達爾文的物種觀含有兩個元素：(1) 物種在演化上是一個支系的部分（species as lineage segments），以及 (2) 物種是一個分類位階（species as a taxonomic rank）。分開來解釋，支系分化自一個共同祖先，如果支系間累積的差異越來越多，那便可能慢慢變成不同變異型（varieties）、亞種、最終是物種，這個帶有演化元素的觀點說明了一個支系不見得代表一個物種，但物種是支系中的一段（branches in the lines of descent）；另一方面，達爾文也承襲林奈的分類系統，將物種視為分類階層中的一個位階，並認為差異的程度對是否命名歸類成不同物種很重要。而且，物種和變異型作為不同差異程度的支系，達爾文認為物種、亞種和變異型在本質上似乎沒差別，但是否將不同支系分成不同物種是很人為的。

達爾文後的生物學家普遍很接受「物種是支系」的觀點，如Simpson (1961)、Van Valen (1976)和Wiley (1978)等人都提出物種是獨立演化的支系。也有些科學家認為物種是共享同一個生殖系統的族群，如Mayr (1942)、Dobzhansky (1950)和Paterson (1985)。不過支系(lineages)和族群(populations)有個差異，支系具有從祖先到後裔的時間連續性，而族群是指某特定時間點的支系，Simpson (1951)的物種觀就將兩個觀點融合地很好：物種是祖先及其後裔族群所形成的支系。延伸自達爾文的「物種是分類位階」的觀點，如果一個支系達到分化過程中某個特定的階段，符合「物種是獨立演化的支系」的條件，便可將這個支系歸類為一個物種，因此大量的物種分類準則(species ranking criteria)出現，比起原本達爾文的差異累積觀點，這讓物種分類變得更客觀也更自然。然而，不同領域的生物學家在意的準則並不同，導致各個物種觀的混戰。

由於沒有一個準則可以適用所有物種觀，不如就摒棄它們（與其說摒棄，說是將它們從物種本身的定義退出更為恰當），僅保留達爾文的演化觀點，只要考慮物種是獨立演化的支系這件事就好，這便是作者在他的其它文章中所提倡的unified species concept（或稱general lineage concept of species）的核心思想。任何物種分類準則，如生殖隔離、單系群、獨立的生態棲位、固定的特徵變異等等都不必是一個物種的必要條件，而是將這些準則作為獨立演化的可能證據，例如互為單系群是難以維持的，除非彼此是獨立演化的支系（即物種）。

順帶一提，關於unified species concept或general lineage concept of species，建議讀de Queiroz的另篇文章（2007）可能會更為清楚。簡言之，物種的定義只有一個：「獨立演化的支系」；這個定義是非常哲學、概念化的，單系群、生殖隔離、棲位分化等等特徵並不屬於物種的定義本身，而只是操作上用來找出獨立演化支系的證據。

總結來說，達爾文的觀點提供了物種是一段演化支系的思想基礎，而de Queiroz建議捨棄物種是一個分類位階這個舊思維，物種本質上應被視為一個自然的、演化的實體，物種分類的準則（單系群、生殖隔離等等）不必納入物種的定義，de Queiroz所提倡的unified species concept正能反映以上物種的生物學特質。