如何理解族群分化(population subdivision)與種化(speciation)？

 

https://doi.org/10.1002/ece3.6524

究竟種化（speciation）是什麼？族群分化（population subdivision）算是種化嗎？棘背魚（stickleback）是一個常用於研究同域種化的典型系統；然而，雖然皆是共域下的棲位分化，適應不同水層的棘背魚是生態型（ecological forms），但類似演化情境下，中美洲的慈鯛卻被視為不同物種（species）。以上例子來看，導致種內遺傳結構、族群分化的機制才是種化。然而實際來看，種內的遺傳分化並不總是能預測種化速率，意味著分化的族群不見得會變成不同物種。許多研究將種化描述成一段連續的過程，而population subdivision只是種化過程中的早期階段。

在定義種化時也很強調生殖隔離。若說population subdivision是種化的第一個階段，但當生殖隔離的機制還沒形成時種化仍可能「失敗」，因此生殖隔離可以說是種化的第二個階段，避免分化的族群再次融合回去。多數科學家應該同意「種內和種間分化的過程」都是種化。

然而，若說種化就是形成生殖隔離的演化過程，其實生殖隔離作為物種界定的依據也相當爭議。多數分化中的近緣物種很可能沒有演化出生殖隔離，甚至沒那麼近緣的物種也沒有演化出生殖隔離，例如分化超過一千萬年的海神大兜和長戟大兜。實際研究中也發現諸多姐妹種、近緣種仍可雜交的案例，而且雜交可能會帶來適應性優勢，因此沒有演化出與其近緣種有生殖隔離的物種反而會受到天擇的偏好。所以說，生殖隔離何以能成為物種界定的依據？

更瞭解遺傳分化的過程，我們也許就能夠做出更符合演化的物種界定。親緣地理學的研究旨在瞭解物種，或不同地理支系，如何產生遺傳分化的過程，而物種界定的研究則是評估這些地理或遺傳支系是不是「物種」。隨著定序科技和統計模型的發展，現今可用的數據和分析越來越多，然而若缺乏對種內和種間分化的理解，可能會導致物種的過度切割。種化這個詞可能其實包含了很多不同機制和過程，是否population subdivision就是種化？或population subdivision是還沒完成的種化？這個問題相當重要，不只是因為語意上的歧義，也可能會影響我們對物種界定的詮釋。最後，研究種內變異是如何生成以及種間分化是如何維持也許能幫助我們回答何謂物種以及為何有如此多的物種演化出來。

達爾文和後達爾文的物種觀：納入演化脈絡

 

https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2011.01634.x

達爾文的物種觀含有兩個元素：(1) 物種在演化上是一個支系的部分（species as lineage segments），以及 (2) 物種是一個分類位階（species as a taxonomic rank）。分開來解釋，支系分化自一個共同祖先，如果支系間累積的差異越來越多，那便可能慢慢變成不同變異型（varieties）、亞種、最終是物種，這個帶有演化元素的觀點說明了一個支系不見得代表一個物種，但物種是支系中的一段（branches in the lines of descent）；另一方面，達爾文也承襲林奈的分類系統，將物種視為分類階層中的一個位階，並認為差異的程度對是否命名歸類成不同物種很重要。而且，物種和變異型作為不同差異程度的支系，達爾文認為物種、亞種和變異型在本質上似乎沒差別，但是否將不同支系分成不同物種是很人為的。

達爾文後的生物學家普遍很接受「物種是支系」的觀點，如Simpson (1961)、Van Valen (1976) 和Wiley (1978) 等人都提出物種是獨立演化的支系。也有些科學家認為物種是共享同一個生殖系統的族群，如Mayr (1942)、Dobzhansky (1950)和Paterson (1985)。不過支系（lineages）和族群(populations)有個差異，支系具有從祖先到後裔的時間連續性，而族群是指某特定時間點的支系，Simpson (1951) 的物種觀就將兩個觀點融合地很好：物種是祖先及其後裔族群所形成的支系。延伸自達爾文的「物種是分類位階」的觀點，如果一個支系達到分化過程中某個特定的階段，符合「物種是獨立演化的支系」的條件，便可將這個支系歸類為一個物種，因此大量的物種分類準則（species ranking criteria）出現，比起原本達爾文的差異累積觀點，這讓物種分類變得更客觀也更自然。然而，不同領域的生物學家在意的準則並不同，導致各個物種觀的混戰。

由於沒有一個準則可以適用所有物種觀，不如就摒棄它們（與其說摒棄，說是將它們從物種本身的定義退出更為恰當），僅保留達爾文的演化觀點，只要考慮物種是獨立演化的支系這件事就好，這便是作者在他的其它文章中所提倡的unified species concept（或稱general lineage concept of species）的核心思想。任何物種分類準則，如生殖隔離、單系群、獨立的生態棲位、固定的特徵變異等等都不必是一個物種的必要條件，而是將這些準則作為獨立演化的可能證據，例如互為單系群是難以維持的，除非彼此是獨立演化的支系（即物種）。

順帶一提，關於unified species concept或general lineage concept of species，建議讀de Queiroz的另篇文章（2007）可能會更為清楚。簡言之，物種的定義只有一個：「獨立演化的支系」；這個定義是非常哲學、概念化的，單系群、生殖隔離、棲位分化等等特徵並不屬於物種的定義本身，而只是操作上用來找出獨立演化支系的證據。

總結來說，達爾文的觀點提供了物種是一段演化支系的思想基礎，而de Queiroz建議捨棄物種是一個分類位階這個舊思維，物種本質上應被視為一個自然的、演化的實體，物種分類的準則（單系群、生殖隔離等等）不必納入物種的定義，de Queiroz所提倡的unified species concept正能反映以上物種的生物學特質。