昆蟲小孩與他們的變態

這是我2016年在Facebook寫的文章，備份來這裡。 

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最近讀了一篇文章，想起前年昆展時我們被昆蟲的幾種發育方式以及其對應的變態形式困擾很久，當然還有幼生期的名稱。依據不同變態種類，昆蟲的幼期一般有larva (幼蟲)、nymph (若蟲)、naiad (稚蟲)等三種稱呼(先不討論無翅亞綱)，各自有定義，單就昆蟲(Insecta)而言，larva可以專指完全變態類(holometabola)化蛹前的幼體階段，但也有泛指所有昆蟲幼期的用法，無論何種變態；nymph是漸變態類(paurometabola)的幼期名稱；naiad則是較晚近的詞，專指半變態類(hemimetabola，或稱不完全變態)的水生幼期，然而也有人以nymph稱之。

很明顯這三個詞的用法不是一致的，仍有討論空間。內文引用了三篇近期的文獻，首先，Bybee et al. (2015) 整理了larva、nymph、naiad的起源與後來的運用，認為應該遵循前人，主要結論有：1. 昆蟲屬於何種變態以及幼期名稱不必考慮分類系統與同源性；2. larva專指完全變態類的幼期，nymph為成體幼體均棲息相同環境(僅粗略二分為水陸)的漸變態類的幼期，而naiad則是成體陸生的半變態類的水生幼期。看起來挺符合生態與直覺經驗，原則也很簡單。

然後，反駁文章來了。Sahlén et al. (2016) 統計了1986到2015年八月共3968筆資料，發現以larva稱半變態類(即蜻蛉目、蜉蝣目及襀翅目)幼期的最多，其次是nymph，而naiad的使用非常少，三個目總共只占1.8%。因此就詞彙使用的穩定考量來說，larva是最適合的，Sahlén et al. (2016) 也表明會繼續使用larva，尤其是蜻蛉目。Rédei & Štys (2016) 也持反對立場，一一反駁了Bybee et al. (2015) 的論點(真的幾乎是一句句打臉)，認為其結論缺乏生物科學的連結，且語言的使用是會演進的，除了原始用法的優先性，也得考慮後世使用的情況，如nymph一詞原先是pupa(蛹)的同義詞，後來才變成指漸變態類的幼生期。真實的昆蟲變態情形也不如Bybee et al. (2015)所結論的那麼簡單，某些纓翅目和胸吻亞目的幼生期晚期會進入一個靜止、停止攝食的階段，類似完全變態類的蛹，此時蛹的定義便會影響這些類群所屬的發育形式。而且，完全變態類與半變態類的演化及發育關係也有待釐清。因此 Rédei & Štys (2016) 建議讓作者自行決定採用哪一種觀點，而非強制特定用法。

Bybee et al. (2015) 的文章用了很長篇幅來爬梳larva、nymph與naiad的歷史脈絡，我的看法是，在決定使用哪一個詞之前，應該先討論昆蟲的變態種類，隨著已知昆蟲的類群與生態的知識越來越多，以往變態的定義須不須要重新修訂？要不要配合單系群的概念？如果生理研究跟分類系統不一致怎麼辦？在這些釐清之前只用詞源和粗淺的論述下結論，我認為是有點操之過急了，也忽略了昆蟲的多樣性。Sahlén et al. (2016) 以使用的普遍性來反駁立場也可能稍弱，畢竟難免積非成是；Rédei & Štys (2016) 對於變態種類間的關係就有較詳細的討論，接近問題的癥結點。

然而，hemimetabolism (半變態)也許易有岐義，狹義的hemimetabolism是指幼期水生，成體陸生且沒有蛹期的變態形式，廣義的hemimetabolism便是沒有蛹期的變態(不含無翅亞綱)，因此包含paurometabolism和狹義的hemimetabolism。larva和nymph的使用問題也不單關係到變態種類而已，低等白蟻(如鼻白蟻科)有複雜且彈性的階級關係，卵孵化後的階段稱為larva，經幾次蛻皮後成為nymph(有翅芽)，而nymph是個彈性的階段，可以成為有翅型(alate)、前兵蟻(presoldier)進而成為兵蟻(soldier)，甚至是逆回larva階段(Roisin 1988；Korb & Hartfelder 2008)，當蛻皮潛力沒了無法再改變才是adult(如兵蟻)。

在台灣，larva、nymph與naiad的使用習慣上似乎比較符合Bybee et al. (2015)的結論。使用larva來概括所有昆蟲的幼生期應該只是個較為權宜的方法。此外，除了昆蟲，其實larva也會用於描述其他節肢動物與兩棲類的幼體。基於科學講求用詞精確，使名詞能準確對應到更符合現實的演化與發育關係，以後也許會再變動。